进化生物学复题
1生物进化指切生命形态发生发展演变程生物生存环境相互作程中遗传系统时间发生系列改变导致相应表型改变数情况种改变导致生物总体生存环境相适应
2进化生物学研究生物进化程生物群落特征综合学科进化研究推走验证定性走定量研究进化原基质速率方等
3生物进化研究生物进化发展规律运规律科学
4化石然作层中保存史时期生物遗体遗迹生物体分解机物残余(包括生物标志物古DNA残片等)等统称化石
5微观进化性繁殖系种群遗传组成微差异导致微变化
6群体遗传衡机交配群体中基频率基型频率没迁移突变选择等素影响世代相传发生变化
7然选择：指生物演化程中更适应环境利生存留更代基体频率会增加相反频率会减少(机变异非机淘汰保存)
8物种然状态相互交配产生出育代群体
9适应生物学中环境改变时机体细胞组织器官通身代谢功结构相应改变避免环境改变引起损伤程称适应
10拉马克第位阐明进化思想生物学家 达尔文1859年发表<<物种起源>>
11 拉马克进化包括点：
(1)物种变包括切种物种演变神创造物种变化缓慢寿命短暂
(2)生物低等高等转化果生物相互关系排列起低等高等连续系列
(3)环境变化引起物种变化环境变化直接导致变异发生适应新环境
(4)进废退获性遗传拉马克述进化原两条著名法进废退常器官发达退化获性遗传环境引起废退化引起变化遗传
12生命基特征调节复制独立选择性反应生命区非生命特征
13化学演化学说机分子>机分子>生物分子>分子体系>原始生命
14原始细胞起源两种假说 () 超循环组织模式 1 化学演化生物进化间存着分子组织阶 段通生物分子组织建立起超循环组织渡 原始细胞结构生命 超循环组织： 指催化复制单元组织起超级循 环系统 通复制保持积累遗传信息复制中出现错误 产生变异（遗传变异选择实现优化分子达尔 分子达尔 文系统） 文系统
2超级循环系统理 生物分子动聚合作 （1）膜起源类脂分子特性相关 （2）病毒装配机制井然序程
超循环组织模式： 病毒存体生长 程核酸蛋白 质合成装配
(二) 阶梯式渡模式 述超循环模式基础发展出综合渡理 Schuster (1984) 提出包括6阶梯式步骤原始 化学结构渡原始细胞理 Kauffman (1993) 进步阐明思想： 原始生命（包括原始细胞）起源种原 始生物分子协驱动动力学系统序组织程该 系统阶段受部动力学稳定外环境适应 等素选择
15原始细胞三素 ① 生物分子复制系统 ② 形成简单遗传密码体系身蛋白质合成纳入 核酸复制体系中 ③ 出现原始膜形成分隔生命部环境外部环 境分隔开
16真核细胞起源途径1真核细胞起源生说 真核细胞起源种学说现阶段较 代表性马古利斯(Margulis)提出 生说(endosymbiosis theory)学 说认约十亿年前型 具吞噬力细胞先吞 种原核细胞（细菌蓝藻）者 没吞噬细胞分解消化反寄 生 (parasitism)渡生(symbiose) 成宿细胞细胞器氧细菌成 线粒体蓝藻成叶绿体
真核细胞起源途径探讨 2 真核细胞起源典说 学说认真核细胞起源典进化学说相 致张真核细胞种原核细胞通然选择 突变逐渐进化 根典说尤泽尔(Uzzell 1974)等提出模 型认细胞细胞器细胞核形成原始原 核细胞通系列DNA复制质膜陷形成 双层膜结构结构分化复制功消失 （失许重复基致）形成现代真核生 物膜系统逐渐扩张曲折凹陷褶叠起 产生膜包围形成囊脱离
膜成独 立细胞器形成真核细胞
17 真核细胞起源意义 ()奠定性生殖产生基础：真核细胞起源 性生殖然形成奠定基础真核细胞进行丝分裂 性生殖重特征——减数分裂实质丝分裂 种特殊形式性生殖出现提高物种变异性 推进进化速度果生物进化历史 性性划分两时期30亿年中2 ／3时间属性生物时代段时期生命长期 处单细胞阶段进化极缓慢直十亿年前 着性生殖出现生物踏步前进现球2 百万种生物中性种类占绝数原始性生 物少仅占1—2％简明事实力表明真核细 胞特性机制产生加速进化作 (二)推动动植物分化：真核细胞切高等细 胞生物基组成（单元）原核细胞相少 生物体发生两方面进展：结构复杂化二功复 杂化复杂化结果增强生物变异性导致真核 细胞种类分化动植物分化真核细胞分化中影 响事例生物体型高级方发展
(三)促进三极生态系统形成：原核生物时代 球异养细菌养蓝藻组成二极生态 系统着真核生物产生动植物分化发展出现 动物植物菌类组成三极生态系统代 原两极系统生物进化水进入 新阶段
18化石分类化石保存类型般分实体化石模铸化石遗迹化石化学化石分化石微体化石超微化石
19化石形成条件 (1) 生物身条件：具硬体生物保存化石性较脊椎动物中种贝壳脊椎动物骨骼等硬体矿物质组成抵御种破坏作力较强
(2) 生物遗体保存条件：高水动力环境生物遗体容易磨损PH值78时碳酸钙组成硬体容易遭溶解氧化条件机质易腐烂原条件容易保存外会受生活着动物吞食细菌腐蚀等素影响
(3) 时间素：生物死迅速埋藏保存化石长期埋藏发生石化作保存化石
(4) 埋藏条件：生物死沉积物质掩埋保存化石性会差果生物遗体化学沉积物生物成沉积物掩埋硬体部分易保存粗碎屑物质埋藏机械作容易破坏特殊条件松脂包裹冻土埋藏保存完化石
(5) 成岩作条件：沉积物固结成岩程中压实作结晶作会影响石化作化石保存碎屑岩中化石少保持原始立体形态化学沉积物成岩中重结晶作常生物遗体细微结构遭受破坏
20质年代
时代层单位位素年龄（百万年） 开始繁殖时期 化**类
代（界） 纪 （系） 时代间距 距年龄 植物 动物
(1)新生代 K Z 第四纪 Q 2—3 001 子植物 裸子植物 陆生孢子植物 高级藻类出现 真核生物出现（绿藻） 古类出现 哺乳动物出现 爬行动物出现 两栖动物出现 鱼类出现
硬壳动物出现裸露动物出现 细胞动物出现 子植物哺乳动物类
第三纪 R 晚第三纪 N 7—8 2—3 子植物哺乳动物蝙蝠类鲸类孔虫软体六射珊瑚淡水介形类
5
早第三纪 E 15 25
20 40
10 60
(2)中生代 M Z 白垩纪 K 70 70 昆虫爬行类极盛淡水鱼类菊石箭石孔虫
侏罗纪 J 55 140 苏铁松柏苏铁蕨类爬行类菊石类
三叠纪 T 35 195 苏铁蕨类木 等鱼类爬行类出现恐龙
(3)古生代 P Z 晚古生代 P Z2 二叠纪 P 50 230 石松类节类真蕨种子蕨两栖类珊瑚腕足类菊石
石炭纪 C 70 280
泥盆纪 D 50 350
早石生代 P Z1 志留纪 S 40 400 珊瑚层孔虫软体动物笔石腕足珊瑚标准
奥陶纪 O 60 440 笔石鹦鹉螺类三叶虫牙形刺
寒武纪 ∈ 100 500
(4)元古代（宙） P t 晚 P t3 震旦纪 Z 200 600 三叶虫古杯类壳类化石
青白口纪 Qb 200 800 菌藻类母动物蠕形动物
中 P t2 蓟县纪 Jx 800 1000(900) 菌藻古藻类（叠层石）等
长城纪 Ch 1800(1600)
早 P t1 700 2600
(5)太古代（宙） Ar 1300 3800 原核生物出现（菌类藻类）生命现象开始出现
21植物五阶段 菌藻植物时代裸蕨植物时代蕨类植物时代裸子植物时代子植物时代
动物发展
22生物表型进化
形态结构进化 （）新构造起源进化中意义 谢维尔错夫认生物功性器官系统发育基础 谢维尔错夫认生物功性器官系统发育基础 迈尔基角度出发认功性基效性新器官 迈尔基角度出发认功性基效性新器官 功性基效性新器官 新构造形成基础 新构造形成基础 孟德尔记载两豌豆品种：品种性状开紫色花结褐色 孟德尔记载两豌豆品种：品种性状开紫色花 种子叶腋黑斑品种性状开白色花 种子叶腋黑斑品种性状开白色花结淡色 种子叶腋没黑斑两品种两组性状总起出现 种子叶腋没黑斑两品种两组性状总起出现 基控 制干性状 3
Evolutionary Biology （二）形态结构进化两方：复杂化简化 复杂化：形态结构简单复杂 复杂化：形态结构简单复杂 低等高等进化方 低等高等进化方 动物植物 动物 简化退化： 简化退化：结构复杂化简单 化种演变程 例 化种演变程 例寄生生 物运动器官感觉器官退化 物运动器官感觉器官退化 海鞘 4
Evolutionary Biology （三）形态结构进化总趋势 复杂性提高：结构层次增加 复杂性提高：结构层次增加 结构层次分化程度增 结构层次分化程度增 样性增长： 样性增长：生境扩展关 5
Evolutionary Biology 复杂性提高样性增长途径 1 叠加：蛋白质核酸独立起源 叠加：蛋白质核酸独立起源叠加 构成复杂分子系统 渐进适应进化：器官适应进化 渐进适应进化： 程中功逐渐完善时 程中功逐渐完善时形态 结构趋复杂化 结构趋复杂化 旧器官改造： 旧器官改造：适应某器官定 条件着适应新功方特化 条件着适应新功方特化终 改变成相完善适应新功复杂器官 改变成相完善适应新功复杂器官 2 3 6
二生理功进化 （）新功起源进化中意义 生物进化程中着环境改变适应新环境 生物进化程中着环境改变 功出现 功出现 系统发展程中功 活跃素 活跃素常常出现矛 盾新功旧结构间 矛盾 矛盾矛盾结果创 造新结构满足新功 造新结构满足新功 鳔 肺 新功出现具重进化意义 新功出现具重进化意义生物够更 适应环境 适应环境 8
Evolutionary Biology （二）新功起源基方式 1功强化 结构水分细胞组织功强化器官功强化 结构水分细胞组织功强化器官功强化 细胞组织功强化器官功强化 北美瓶子草长瓶状叶子： 北美瓶子草长瓶状叶子：舌头 周围腺体分泌蜜汁引虫入瓶 周围腺体分泌蜜汁引虫入瓶 猫头鹰 9
Evolutionary Biology 2功扩 指结构功范围扩 指结构功范围扩 动物前肢 10
Evolutionary Biology 3功更 指动物进化程中环境改变 指动物进化程中环境改变原先次 功逐渐转化功着功更 功逐渐转化功着功更器官 发生相应变化 发生相应变化 中国三尖兽：鼠 中国三尖兽：鼠目前 世界已知早哺乳动物 11
(三)功进化实例 1代谢途径进化 生物进化程中伴着生命形式低级高级 生物进化程中伴着生命形式低级高级简单复 杂发展变化 杂发展变化生化代谢途径然选择作发生简单复 低级高级进化逐渐产生新代谢机制 杂低级高级进化逐渐产生新代谢机制生化反应 速率效率越越高 速率效率越越高
23动物行(animal behavior)生物进行外部察觉适应意义活动动物进行系列利存活繁殖代活动动物行
24生物遗传系统进化
染色体进化
（）染色体数目进化 1总趋势：染色体数目增加减少 总趋势： 2途径 1）增加 ） ①基染色体组增加 染色体组：二倍体生物中配子套染色体 染色体组：二倍体生物中配子套染色体 种染色体复制细胞分裂形成源倍体 种染色体复制细胞分裂形成源倍体 具染色体组物种杂种加倍形成异源倍体 具染色体组物种杂种加倍形成异源倍体 普通麦 异源六倍体 （2n6x42） ） AABBDD
粒麦 （AA） ） AABB 硬粒麦） （硬粒麦） 2n4x28 × × 斯卑尔脱 山羊草（ ） 山羊草（BB） AB 方穗山羊草 （ DD ） 普通麦 异源六倍体 （2n6x42） ） ABD AABBDD
②染色体增加 n+2 2n+1 2n+2 …… n+1 普通麦AABBDD 普通麦AABBDD × AABBD 二粒麦AABB 二粒麦AABB
（2）减少 ） 果蝇古老物种2n12→2n6 → 果蝇古老物种
（二）染色体结构进化 1染色体结构改变类型 缺失重复倒位 缺失重复倒位易位 2染色体结构变异原 外界子：射线化学试剂温度剧变 外界子：射线化学试剂温度剧变 素：代谢失调 素：代谢失调衰老种间杂交等
3染色体结构变异遗传学效应 （1）影响基排列序相互关系导致级结构 ）影响基排列序相互关系 改变产生新三维结构影响基表达 改变产生新三维结构影响基表达 （2）形成新种 (2果蝇物种 ） 2 melanogaster Simulans 然状况 二者形 态 相似 然状况 代育 杂交 代育 色体结构 二者染 色 体结构 区 ： 倒位 短 1倒位 5短 倒位 倒位14节差异 14节差异 倒位14节差异)
（三）染色体功进化 体现性染色体常染色体分化
25 基基组进化 1．基进化 基结构进化——含子起源进化 （1）基结构进化 含子起源进化 基功进化——功分化功 （2）基功进化 功分化功 （3）新基起源 2．基组进化 （1）基组进化总趋势 （2）基组结构进化
（）基进化 1 基结构进化 （1）含子起源 ） 含子(intron)：原初转录物中通 含子 ：原初转录物中通RNA拼接反应 拼接反应 RNA序列基中种序列应 序列 序列 基中种序列应DNA 序列 序列 ①起源说 认含子作间隔序列 认含子作间隔序列插入连续编码基序列 中形成含子真核生物出现产生 中形成含子真核生物出现产生原 核生物中含子解释含子身具移动性 核生物中含子解释含子身具移动性 难解释： 含子插入基中造成基功 损伤 含子序列…… 损伤 含子序列
②先起源说 含子早DNA基组出现时已演化出早 基组出现时已演化出 含子早 基组出现时已演化出 期含子具催化复制力原始基基 期含子具催化复制力 组中必少部分现代含子类进化遗迹 组中必少部分现代含子类进化遗迹 外种含子古基（现外显子） 外种含子古基（现外显子）边 古基编码蛋白质 界古基编码蛋白质现作种 外显子存两外显子间序列演变成基含子 外显子存两外显子间序列演变成基含子 先起源说否认含子进化中通转座作 插入
26基功进化途径基通基突变重叠基 基通基突变 重叠基 选择性 剪接基享实现功进化 剪接基享实现功进化
27 新基起源 基重复 基延长 外显子改组(基杂合 基杂合) 外显子改组 基杂合 （1）基重复 ） ①什基重复 指部分整基序列基组中倍增 指部分整基序列基组中倍增前者基 部重复基部分区域基发生倍增 部重复基部分区域基发生倍增常常 造成基延长者完全基重复 造成基延长者完全基重复
②基重复原 A等交换 B额外基拷贝 整合基组中 整合基组中 C染色体数目增加
③进化意义 A基重复产生额外拷贝时中拷 基重复产生额外拷贝 贝保持原功额外拷贝意变化 贝保持原功额外拷贝意变化 获新功导致新基产生 获新功导致新基产生 B产生假基 产生假基 C基重复拷贝保持原功关 基重复拷贝保持原功 生物产生样RNA分子蛋白tRNA 分子蛋白 生物产生样 分子蛋白 基rRNA基 基 基 基
（2）基延长 指等位基等交换造成基 部重复产生新基种方式 部重复产生新基种方式 基延长造成基部重复会产 物产生新活性位点增加产物稳定性 物产生新活性位点增加产物稳定性 获新基功基功增强 获新基功基功增强
（3）外显子改组(基杂合) 外显子改组(基杂合) 指22 指22基部分相互连接 形成新基种途径 形成新基种途径
28 生态系统组成成分：生物成分非生物成分⑴机物质：处物质循环中种机物⑵机化合物：包括 蛋白质糖类脂类腐殖质等⑶气候素：阳光温度湿度风雨雪等⑷生产者：指利简 单机物质制造食物养生物种绿色植物包括蓝绿藻进行光合作细菌 ⑸消费者：异养生物指生物食种动物⑹分解者：原者异养生物细菌 真菌包括某原生动物贩蝴白蚁秃鸳等型腐食性动物分解动植物残体粪便 种复杂机化合物吸收某分解产物终机物分解简单机物
29生态系统进化趋势 （）生态系统复杂程度逐步提高 生态系统复杂程度逐步提高 （二）生态系统物质量利效率逐步提高 生态系统物质量利效率逐步提高 （三）生态系统占空间逐步扩展表现深海底逐步 生态系统占空间逐步扩展 扩展浅海浅海扩展陆陆水体空间 扩展浅海浅海扩展陆陆水体空间 （四）生态系统空间逐步占物种占生境 生态系统空间逐步占 饱状态逐步达饱状态表现种间竞争逐步加剧 饱状态逐步达饱状态表现种间竞争逐步加剧物 种灭绝速率新种形成速率提高 种灭绝速率新种形成速率提高
30生态系统进化阶段 （1）原始生态系统 (45亿年 亿年前 左右 ) ） 亿年 原始异养生物原始海洋 原始异养生物原始海洋原始气圈太阳辐 射构成原性然生态体系 射构成原性然生态体系种生态系统 源分海域形成 源分海域形成冰期影响会 部分原始生态系统毁灭 部分原始生态系统毁灭局部原始系统处特 殊理位置生态环境保存 殊理位置生态环境保存 亿年20亿年前 （2）初级生态系统 (30亿年 亿年前 左右 ) ） 亿年 营养方式已异养型发展养型异养型 营养方式已异养型发展养型异养型气中 氧含量增加阳光海水温度增高 氧含量增加阳光海水温度增高长期淋溶 作海水机盐分增加期出现原始动物 作海水机盐分增加期出现原始动物生 态系统生产者消费者分解者组成 态系统生产者消费者分解者组成
亿年200万年前 （3）次级生态系统 (20亿年 万年前 左右 ) ） 亿年 氧化气圈形成细胞真核生物产生4亿年前左 氧化气圈形成细胞真核生物产生 亿年前左 气圈氧气含量达现代水（ ）臭 右气圈氧气含量达现代水（20）臭 ） 氧层出现陆生生态系统出现形成具液相 氧层出现陆生生态系统出现形成具液相固相 气相三种界面样化生态环境 气相三种界面样化生态环境子植物哺乳动物 迅速形成发展成生态系统中生物成分 迅速形成发展成生态系统中生物成分 （4）工生态系统 ） 类出现生态系统产生重影响 类出现生态系统产生重影响生态系统 进入工生态系统现代类已达新阶段—— 进入工生态系统现代类已达新阶段 通定手段（耕作理等）科学技术（生态 通定手段（耕作理等）科学技术（生态 遗传工程生物化学等）生态系统进行调整控制 遗传工程生物化学等）生态系统进行调整控制 工生态系统
31 适应普遍性 生物环境适应方式绿色植物般较叶片进行光合作通蒸腾作促进根系吸水植物体散热生活沙漠区仙掌叶变成刺样减少水分散失茎含叶绿素肥 进行光合作储存水分仙掌沙漠缺水环境适应 猛兽猛禽（虎豹鹰等）具锐利牙齿（喙）尖锐爪 利捕食动物捕食动物会坐毙种适应方式防御敌害例鹿兔羚羊等动物奔跑速度快豪猪 刺猬身长满尖刺黄鼬遇敌害时释放臭气(图)等等蛔虫等寄生虫具体表光滑运动器官消化器官退化生殖器官发达等点寄生生活相适应
32适应相性 生物环境适应定程度适应绝完全适应例许种鸟具保护色（百灵雉鸡等） 避免肉食性鸟类攻击常常嗅觉发达兽类（狐等）捕食 具保护色昆虫常常视力敏锐食虫鸟类侵害环境条件断变化生物适应性影响说池塘里生物水生生活适应 果气候变化势改变池塘逐渐干
洄生活里部分生物便会死亡熊猫竹类食前年熊猫栖息区竹子面积开花枯死熊猫生存受严重威胁
33 简化式进化称退化生物复杂简单进化方式通常生物寄生固着生活种特殊适应表现数器官生理机退化器官胜利技较发达分化式进化特殊情况例寄生体蛔虫钩虫等感觉器官运动器官甚消化器官消失简化式生物形态结构胜利机全面退化改变环境适应升进化相反种退进进化方式
34 现知道动物植物微生物细胞组成细胞现存生物（病毒外）基结构功单位细胞形态结构分两类：原核细胞真核细胞原核细胞结构较简单体较特征细胞中遗传物质裸露DNA分子分散细胞质里集中核状体部分没核膜核结构原核细胞构成原核生物现存生物类型中简单生物包括细菌蓝藻
真核细胞形态结构较复杂遗传物质DNA外RNA蛋白质形成结构复杂染色体集中核膜包裹着细胞核中类细胞较包括细菌蓝藻外单细胞细胞生物真核细胞组成生物称真核生物
推测原始生命没细胞结构原始生命样进化具细胞结构生命呢？分子体系原始生命已具原始界膜种界膜极简单容易原始生命稳定性受影响成原始生命生存发展障碍原始界膜演变细胞膜原始生命发展重环节漫长演化原始生命部结构逐渐复杂化完善化形成原始细胞膜代原原始界膜细胞膜形成标志着原始生命转变原始细胞形态生命
35 约 36 亿年前第生命细胞产生
生命起源细胞起源研究仅生物学意义科学宇宙观意义细胞起源包含三方面①构成真核生物真核细胞起源②生命起源相伴原核细胞起源③新发展三界学说古核细胞起源
生命起源应追溯生命关元素化学分子起源生命起源程应宇宙形成初通谓爆炸产生碳氢氧氮磷硫等构成生命元素谈起
约66亿年前银河系发生次爆炸碎片散漫物质长时间凝集约46亿年前形成太阳系作太阳系员球46亿年前形成接着冰冷星云物质释放出量引力势转化动热致温度升高加球部元素放射性热发生增温作初期球呈熔融状态高温球旋转程中中物质发生分异重元素沉中心凝聚核较轻物质构成幔壳逐渐出现圈层结构程漫长时间约38亿年前出现原始壳时间数月球表面岩石年龄致
生命起源演化宇宙起源演化密切相关生命构成元素碳氢氧氮磷硫等爆炸元素演化资料表明前生物阶段化学演化局限球宇宙空间中广泛存着化学演化产物星际演化中某生物单分子氨基酸嘌呤嘧啶等形成星际尘埃凝聚星云中接着行星表面定条件产生象肽聚核苷酸等生物高分子通干前生物演化渡形式终球形成原始生物系统具原始细胞结构生命生物学演化开始直天球产生数复杂生命形式
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1生物进化指切生命形态发生发展演变程生物生存环境相互作程中遗传系统时间发生系列改变导致相应表型改变数情况种改变导致生物总体生存环境相适应
2进化生物学研究生物进化程生物群落特征综合学科进化研究推走验证定性走定量研究进化原基质速率方等
3生物进化研究生物进化发展规律运规律科学
4化石然作层中保存史时期生物遗体遗迹生物体分解机物残余(包括生物标志物古DNA残片等)等统称化石
5微观进化性繁殖系种群遗传组成微差异导致微变化
6群体遗传衡机交配群体中基频率基型频率没迁移突变选择等素影响世代相传发生变化
7然选择：指生物演化程中更适应环境利生存留更代基体频率会增加相反频率会减少(机变异非机淘汰保存)
8物种然状态相互交配产生出育代群体
9适应生物学中环境改变时机体细胞组织器官通身代谢功结构相应改变避免环境改变引起损伤程称适应
10拉马克第位阐明进化思想生物学家 达尔文1859年发表<<物种起源>>
11 拉马克进化包括点：
(1)物种变包括切种物种演变神创造物种变化缓慢寿命短暂
(2)生物低等高等转化果生物相互关系排列起低等高等连续系列
(3)环境变化引起物种变化环境变化直接导致变异发生适应新环境
(4)进废退获性遗传拉马克述进化原两条著名法进废退常器官发达退化获性遗传环境引起废退化引起变化遗传
12生命基特征调节复制独立选择性反应生命区非生命特征
13化学演化学说机分子>机分子>生物分子>分子体系>原始生命
14原始细胞起源两种假说 () 超循环组织模式 1 化学演化生物进化间存着分子组织阶 段通生物分子组织建立起超循环组织渡 原始细胞结构生命 超循环组织： 指催化复制单元组织起超级循 环系统 通复制保持积累遗传信息复制中出现错误 产生变异（遗传变异选择实现优化分子达尔 分子达尔 文系统） 文系统
2超级循环系统理 生物分子动聚合作 （1）膜起源类脂分子特性相关 （2）病毒装配机制井然序程
超循环组织模式： 病毒存体生长 程核酸蛋白 质合成装配
(二) 阶梯式渡模式 述超循环模式基础发展出综合渡理 Schuster (1984) 提出包括6阶梯式步骤原始 化学结构渡原始细胞理 Kauffman (1993) 进步阐明思想： 原始生命（包括原始细胞）起源种原 始生物分子协驱动动力学系统序组织程该 系统阶段受部动力学稳定外环境适应 等素选择
15原始细胞三素 ① 生物分子复制系统 ② 形成简单遗传密码体系身蛋白质合成纳入 核酸复制体系中 ③ 出现原始膜形成分隔生命部环境外部环 境分隔开
16真核细胞起源途径1真核细胞起源生说 真核细胞起源种学说现阶段较 代表性马古利斯(Margulis)提出 生说(endosymbiosis theory)学 说认约十亿年前型 具吞噬力细胞先吞 种原核细胞（细菌蓝藻）者 没吞噬细胞分解消化反寄 生 (parasitism)渡生(symbiose) 成宿细胞细胞器氧细菌成 线粒体蓝藻成叶绿体
真核细胞起源途径探讨 2 真核细胞起源典说 学说认真核细胞起源典进化学说相 致张真核细胞种原核细胞通然选择 突变逐渐进化 根典说尤泽尔(Uzzell 1974)等提出模 型认细胞细胞器细胞核形成原始原 核细胞通系列DNA复制质膜陷形成 双层膜结构结构分化复制功消失 （失许重复基致）形成现代真核生 物膜系统逐渐扩张曲折凹陷褶叠起 产生膜包围形成囊脱离
膜成独 立细胞器形成真核细胞
17 真核细胞起源意义 ()奠定性生殖产生基础：真核细胞起源 性生殖然形成奠定基础真核细胞进行丝分裂 性生殖重特征——减数分裂实质丝分裂 种特殊形式性生殖出现提高物种变异性 推进进化速度果生物进化历史 性性划分两时期30亿年中2 ／3时间属性生物时代段时期生命长期 处单细胞阶段进化极缓慢直十亿年前 着性生殖出现生物踏步前进现球2 百万种生物中性种类占绝数原始性生 物少仅占1—2％简明事实力表明真核细 胞特性机制产生加速进化作 (二)推动动植物分化：真核细胞切高等细 胞生物基组成（单元）原核细胞相少 生物体发生两方面进展：结构复杂化二功复 杂化复杂化结果增强生物变异性导致真核 细胞种类分化动植物分化真核细胞分化中影 响事例生物体型高级方发展
(三)促进三极生态系统形成：原核生物时代 球异养细菌养蓝藻组成二极生态 系统着真核生物产生动植物分化发展出现 动物植物菌类组成三极生态系统代 原两极系统生物进化水进入 新阶段
18化石分类化石保存类型般分实体化石模铸化石遗迹化石化学化石分化石微体化石超微化石
19化石形成条件 (1) 生物身条件：具硬体生物保存化石性较脊椎动物中种贝壳脊椎动物骨骼等硬体矿物质组成抵御种破坏作力较强
(2) 生物遗体保存条件：高水动力环境生物遗体容易磨损PH值78时碳酸钙组成硬体容易遭溶解氧化条件机质易腐烂原条件容易保存外会受生活着动物吞食细菌腐蚀等素影响
(3) 时间素：生物死迅速埋藏保存化石长期埋藏发生石化作保存化石
(4) 埋藏条件：生物死沉积物质掩埋保存化石性会差果生物遗体化学沉积物生物成沉积物掩埋硬体部分易保存粗碎屑物质埋藏机械作容易破坏特殊条件松脂包裹冻土埋藏保存完化石
(5) 成岩作条件：沉积物固结成岩程中压实作结晶作会影响石化作化石保存碎屑岩中化石少保持原始立体形态化学沉积物成岩中重结晶作常生物遗体细微结构遭受破坏
20质年代
时代层单位位素年龄（百万年） 开始繁殖时期 化**类
代（界） 纪 （系） 时代间距 距年龄 植物 动物
(1)新生代 K Z 第四纪 Q 2—3 001 子植物 裸子植物 陆生孢子植物 高级藻类出现 真核生物出现（绿藻） 古类出现 哺乳动物出现 爬行动物出现 两栖动物出现 鱼类出现
硬壳动物出现裸露动物出现 细胞动物出现 子植物哺乳动物类
第三纪 R 晚第三纪 N 7—8 2—3 子植物哺乳动物蝙蝠类鲸类孔虫软体六射珊瑚淡水介形类
5
早第三纪 E 15 25
20 40
10 60
(2)中生代 M Z 白垩纪 K 70 70 昆虫爬行类极盛淡水鱼类菊石箭石孔虫
侏罗纪 J 55 140 苏铁松柏苏铁蕨类爬行类菊石类
三叠纪 T 35 195 苏铁蕨类木 等鱼类爬行类出现恐龙
(3)古生代 P Z 晚古生代 P Z2 二叠纪 P 50 230 石松类节类真蕨种子蕨两栖类珊瑚腕足类菊石
石炭纪 C 70 280
泥盆纪 D 50 350
早石生代 P Z1 志留纪 S 40 400 珊瑚层孔虫软体动物笔石腕足珊瑚标准
奥陶纪 O 60 440 笔石鹦鹉螺类三叶虫牙形刺
寒武纪 ∈ 100 500
(4)元古代（宙） P t 晚 P t3 震旦纪 Z 200 600 三叶虫古杯类壳类化石
青白口纪 Qb 200 800 菌藻类母动物蠕形动物
中 P t2 蓟县纪 Jx 800 1000(900) 菌藻古藻类（叠层石）等
长城纪 Ch 1800(1600)
早 P t1 700 2600
(5)太古代（宙） Ar 1300 3800 原核生物出现（菌类藻类）生命现象开始出现
21植物五阶段 菌藻植物时代裸蕨植物时代蕨类植物时代裸子植物时代子植物时代
动物发展
22生物表型进化
形态结构进化 （）新构造起源进化中意义 谢维尔错夫认生物功性器官系统发育基础 谢维尔错夫认生物功性器官系统发育基础 迈尔基角度出发认功性基效性新器官 迈尔基角度出发认功性基效性新器官 功性基效性新器官 新构造形成基础 新构造形成基础 孟德尔记载两豌豆品种：品种性状开紫色花结褐色 孟德尔记载两豌豆品种：品种性状开紫色花 种子叶腋黑斑品种性状开白色花 种子叶腋黑斑品种性状开白色花结淡色 种子叶腋没黑斑两品种两组性状总起出现 种子叶腋没黑斑两品种两组性状总起出现 基控 制干性状 3
Evolutionary Biology （二）形态结构进化两方：复杂化简化 复杂化：形态结构简单复杂 复杂化：形态结构简单复杂 低等高等进化方 低等高等进化方 动物植物 动物 简化退化： 简化退化：结构复杂化简单 化种演变程 例 化种演变程 例寄生生 物运动器官感觉器官退化 物运动器官感觉器官退化 海鞘 4
Evolutionary Biology （三）形态结构进化总趋势 复杂性提高：结构层次增加 复杂性提高：结构层次增加 结构层次分化程度增 结构层次分化程度增 样性增长： 样性增长：生境扩展关 5
Evolutionary Biology 复杂性提高样性增长途径 1 叠加：蛋白质核酸独立起源 叠加：蛋白质核酸独立起源叠加 构成复杂分子系统 渐进适应进化：器官适应进化 渐进适应进化： 程中功逐渐完善时 程中功逐渐完善时形态 结构趋复杂化 结构趋复杂化 旧器官改造： 旧器官改造：适应某器官定 条件着适应新功方特化 条件着适应新功方特化终 改变成相完善适应新功复杂器官 改变成相完善适应新功复杂器官 2 3 6
二生理功进化 （）新功起源进化中意义 生物进化程中着环境改变适应新环境 生物进化程中着环境改变 功出现 功出现 系统发展程中功 活跃素 活跃素常常出现矛 盾新功旧结构间 矛盾 矛盾矛盾结果创 造新结构满足新功 造新结构满足新功 鳔 肺 新功出现具重进化意义 新功出现具重进化意义生物够更 适应环境 适应环境 8
Evolutionary Biology （二）新功起源基方式 1功强化 结构水分细胞组织功强化器官功强化 结构水分细胞组织功强化器官功强化 细胞组织功强化器官功强化 北美瓶子草长瓶状叶子： 北美瓶子草长瓶状叶子：舌头 周围腺体分泌蜜汁引虫入瓶 周围腺体分泌蜜汁引虫入瓶 猫头鹰 9
Evolutionary Biology 2功扩 指结构功范围扩 指结构功范围扩 动物前肢 10
Evolutionary Biology 3功更 指动物进化程中环境改变 指动物进化程中环境改变原先次 功逐渐转化功着功更 功逐渐转化功着功更器官 发生相应变化 发生相应变化 中国三尖兽：鼠 中国三尖兽：鼠目前 世界已知早哺乳动物 11
(三)功进化实例 1代谢途径进化 生物进化程中伴着生命形式低级高级 生物进化程中伴着生命形式低级高级简单复 杂发展变化 杂发展变化生化代谢途径然选择作发生简单复 低级高级进化逐渐产生新代谢机制 杂低级高级进化逐渐产生新代谢机制生化反应 速率效率越越高 速率效率越越高
23动物行(animal behavior)生物进行外部察觉适应意义活动动物进行系列利存活繁殖代活动动物行
24生物遗传系统进化
染色体进化
（）染色体数目进化 1总趋势：染色体数目增加减少 总趋势： 2途径 1）增加 ） ①基染色体组增加 染色体组：二倍体生物中配子套染色体 染色体组：二倍体生物中配子套染色体 种染色体复制细胞分裂形成源倍体 种染色体复制细胞分裂形成源倍体 具染色体组物种杂种加倍形成异源倍体 具染色体组物种杂种加倍形成异源倍体 普通麦 异源六倍体 （2n6x42） ） AABBDD
粒麦 （AA） ） AABB 硬粒麦） （硬粒麦） 2n4x28 × × 斯卑尔脱 山羊草（ ） 山羊草（BB） AB 方穗山羊草 （ DD ） 普通麦 异源六倍体 （2n6x42） ） ABD AABBDD
②染色体增加 n+2 2n+1 2n+2 …… n+1 普通麦AABBDD 普通麦AABBDD × AABBD 二粒麦AABB 二粒麦AABB
（2）减少 ） 果蝇古老物种2n12→2n6 → 果蝇古老物种
（二）染色体结构进化 1染色体结构改变类型 缺失重复倒位 缺失重复倒位易位 2染色体结构变异原 外界子：射线化学试剂温度剧变 外界子：射线化学试剂温度剧变 素：代谢失调 素：代谢失调衰老种间杂交等
3染色体结构变异遗传学效应 （1）影响基排列序相互关系导致级结构 ）影响基排列序相互关系 改变产生新三维结构影响基表达 改变产生新三维结构影响基表达 （2）形成新种 (2果蝇物种 ） 2 melanogaster Simulans 然状况 二者形 态 相似 然状况 代育 杂交 代育 色体结构 二者染 色 体结构 区 ： 倒位 短 1倒位 5短 倒位 倒位14节差异 14节差异 倒位14节差异)
（三）染色体功进化 体现性染色体常染色体分化
25 基基组进化 1．基进化 基结构进化——含子起源进化 （1）基结构进化 含子起源进化 基功进化——功分化功 （2）基功进化 功分化功 （3）新基起源 2．基组进化 （1）基组进化总趋势 （2）基组结构进化
（）基进化 1 基结构进化 （1）含子起源 ） 含子(intron)：原初转录物中通 含子 ：原初转录物中通RNA拼接反应 拼接反应 RNA序列基中种序列应 序列 序列 基中种序列应DNA 序列 序列 ①起源说 认含子作间隔序列 认含子作间隔序列插入连续编码基序列 中形成含子真核生物出现产生 中形成含子真核生物出现产生原 核生物中含子解释含子身具移动性 核生物中含子解释含子身具移动性 难解释： 含子插入基中造成基功 损伤 含子序列…… 损伤 含子序列
②先起源说 含子早DNA基组出现时已演化出早 基组出现时已演化出 含子早 基组出现时已演化出 期含子具催化复制力原始基基 期含子具催化复制力 组中必少部分现代含子类进化遗迹 组中必少部分现代含子类进化遗迹 外种含子古基（现外显子） 外种含子古基（现外显子）边 古基编码蛋白质 界古基编码蛋白质现作种 外显子存两外显子间序列演变成基含子 外显子存两外显子间序列演变成基含子 先起源说否认含子进化中通转座作 插入
26基功进化途径基通基突变重叠基 基通基突变 重叠基 选择性 剪接基享实现功进化 剪接基享实现功进化
27 新基起源 基重复 基延长 外显子改组(基杂合 基杂合) 外显子改组 基杂合 （1）基重复 ） ①什基重复 指部分整基序列基组中倍增 指部分整基序列基组中倍增前者基 部重复基部分区域基发生倍增 部重复基部分区域基发生倍增常常 造成基延长者完全基重复 造成基延长者完全基重复
②基重复原 A等交换 B额外基拷贝 整合基组中 整合基组中 C染色体数目增加
③进化意义 A基重复产生额外拷贝时中拷 基重复产生额外拷贝 贝保持原功额外拷贝意变化 贝保持原功额外拷贝意变化 获新功导致新基产生 获新功导致新基产生 B产生假基 产生假基 C基重复拷贝保持原功关 基重复拷贝保持原功 生物产生样RNA分子蛋白tRNA 分子蛋白 生物产生样 分子蛋白 基rRNA基 基 基 基
（2）基延长 指等位基等交换造成基 部重复产生新基种方式 部重复产生新基种方式 基延长造成基部重复会产 物产生新活性位点增加产物稳定性 物产生新活性位点增加产物稳定性 获新基功基功增强 获新基功基功增强
（3）外显子改组(基杂合) 外显子改组(基杂合) 指22 指22基部分相互连接 形成新基种途径 形成新基种途径
28 生态系统组成成分：生物成分非生物成分⑴机物质：处物质循环中种机物⑵机化合物：包括 蛋白质糖类脂类腐殖质等⑶气候素：阳光温度湿度风雨雪等⑷生产者：指利简 单机物质制造食物养生物种绿色植物包括蓝绿藻进行光合作细菌 ⑸消费者：异养生物指生物食种动物⑹分解者：原者异养生物细菌 真菌包括某原生动物贩蝴白蚁秃鸳等型腐食性动物分解动植物残体粪便 种复杂机化合物吸收某分解产物终机物分解简单机物
29生态系统进化趋势 （）生态系统复杂程度逐步提高 生态系统复杂程度逐步提高 （二）生态系统物质量利效率逐步提高 生态系统物质量利效率逐步提高 （三）生态系统占空间逐步扩展表现深海底逐步 生态系统占空间逐步扩展 扩展浅海浅海扩展陆陆水体空间 扩展浅海浅海扩展陆陆水体空间 （四）生态系统空间逐步占物种占生境 生态系统空间逐步占 饱状态逐步达饱状态表现种间竞争逐步加剧 饱状态逐步达饱状态表现种间竞争逐步加剧物 种灭绝速率新种形成速率提高 种灭绝速率新种形成速率提高
30生态系统进化阶段 （1）原始生态系统 (45亿年 亿年前 左右 ) ） 亿年 原始异养生物原始海洋 原始异养生物原始海洋原始气圈太阳辐 射构成原性然生态体系 射构成原性然生态体系种生态系统 源分海域形成 源分海域形成冰期影响会 部分原始生态系统毁灭 部分原始生态系统毁灭局部原始系统处特 殊理位置生态环境保存 殊理位置生态环境保存 亿年20亿年前 （2）初级生态系统 (30亿年 亿年前 左右 ) ） 亿年 营养方式已异养型发展养型异养型 营养方式已异养型发展养型异养型气中 氧含量增加阳光海水温度增高 氧含量增加阳光海水温度增高长期淋溶 作海水机盐分增加期出现原始动物 作海水机盐分增加期出现原始动物生 态系统生产者消费者分解者组成 态系统生产者消费者分解者组成
亿年200万年前 （3）次级生态系统 (20亿年 万年前 左右 ) ） 亿年 氧化气圈形成细胞真核生物产生4亿年前左 氧化气圈形成细胞真核生物产生 亿年前左 气圈氧气含量达现代水（ ）臭 右气圈氧气含量达现代水（20）臭 ） 氧层出现陆生生态系统出现形成具液相 氧层出现陆生生态系统出现形成具液相固相 气相三种界面样化生态环境 气相三种界面样化生态环境子植物哺乳动物 迅速形成发展成生态系统中生物成分 迅速形成发展成生态系统中生物成分 （4）工生态系统 ） 类出现生态系统产生重影响 类出现生态系统产生重影响生态系统 进入工生态系统现代类已达新阶段—— 进入工生态系统现代类已达新阶段 通定手段（耕作理等）科学技术（生态 通定手段（耕作理等）科学技术（生态 遗传工程生物化学等）生态系统进行调整控制 遗传工程生物化学等）生态系统进行调整控制 工生态系统
31 适应普遍性 生物环境适应方式绿色植物般较叶片进行光合作通蒸腾作促进根系吸水植物体散热生活沙漠区仙掌叶变成刺样减少水分散失茎含叶绿素肥 进行光合作储存水分仙掌沙漠缺水环境适应 猛兽猛禽（虎豹鹰等）具锐利牙齿（喙）尖锐爪 利捕食动物捕食动物会坐毙种适应方式防御敌害例鹿兔羚羊等动物奔跑速度快豪猪 刺猬身长满尖刺黄鼬遇敌害时释放臭气(图)等等蛔虫等寄生虫具体表光滑运动器官消化器官退化生殖器官发达等点寄生生活相适应
32适应相性 生物环境适应定程度适应绝完全适应例许种鸟具保护色（百灵雉鸡等） 避免肉食性鸟类攻击常常嗅觉发达兽类（狐等）捕食 具保护色昆虫常常视力敏锐食虫鸟类侵害环境条件断变化生物适应性影响说池塘里生物水生生活适应 果气候变化势改变池塘逐渐干
洄生活里部分生物便会死亡熊猫竹类食前年熊猫栖息区竹子面积开花枯死熊猫生存受严重威胁
33 简化式进化称退化生物复杂简单进化方式通常生物寄生固着生活种特殊适应表现数器官生理机退化器官胜利技较发达分化式进化特殊情况例寄生体蛔虫钩虫等感觉器官运动器官甚消化器官消失简化式生物形态结构胜利机全面退化改变环境适应升进化相反种退进进化方式
34 现知道动物植物微生物细胞组成细胞现存生物（病毒外）基结构功单位细胞形态结构分两类：原核细胞真核细胞原核细胞结构较简单体较特征细胞中遗传物质裸露DNA分子分散细胞质里集中核状体部分没核膜核结构原核细胞构成原核生物现存生物类型中简单生物包括细菌蓝藻
真核细胞形态结构较复杂遗传物质DNA外RNA蛋白质形成结构复杂染色体集中核膜包裹着细胞核中类细胞较包括细菌蓝藻外单细胞细胞生物真核细胞组成生物称真核生物
推测原始生命没细胞结构原始生命样进化具细胞结构生命呢？分子体系原始生命已具原始界膜种界膜极简单容易原始生命稳定性受影响成原始生命生存发展障碍原始界膜演变细胞膜原始生命发展重环节漫长演化原始生命部结构逐渐复杂化完善化形成原始细胞膜代原原始界膜细胞膜形成标志着原始生命转变原始细胞形态生命
35 约 36 亿年前第生命细胞产生
生命起源细胞起源研究仅生物学意义科学宇宙观意义细胞起源包含三方面①构成真核生物真核细胞起源②生命起源相伴原核细胞起源③新发展三界学说古核细胞起源
生命起源应追溯生命关元素化学分子起源生命起源程应宇宙形成初通谓爆炸产生碳氢氧氮磷硫等构成生命元素谈起
约66亿年前银河系发生次爆炸碎片散漫物质长时间凝集约46亿年前形成太阳系作太阳系员球46亿年前形成接着冰冷星云物质释放出量引力势转化动热致温度升高加球部元素放射性热发生增温作初期球呈熔融状态高温球旋转程中中物质发生分异重元素沉中心凝聚核较轻物质构成幔壳逐渐出现圈层结构程漫长时间约38亿年前出现原始壳时间数月球表面岩石年龄致
生命起源演化宇宙起源演化密切相关生命构成元素碳氢氧氮磷硫等爆炸元素演化资料表明前生物阶段化学演化局限球宇宙空间中广泛存着化学演化产物星际演化中某生物单分子氨基酸嘌呤嘧啶等形成星际尘埃凝聚星云中接着行星表面定条件产生象肽聚核苷酸等生物高分子通干前生物演化渡形式终球形成原始生物系统具原始细胞结构生命生物学演化开始直天球产生数复杂生命形式
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