转基技术牧草改良中应
摘 立草业发展草产业畜牧业持续发展关键牧草品质改良影响着畜牧业生产量品质研究成果着估量济价值文围绕转基技术详细阐述牧草品质抗逆性抗病虫害等性状改良技术成果相关业界士提供参考
关键词 牧草 转基 品质 抗逆性 病虫害
1牧草改良必性
牧草作畜牧业发展根基着代作立草业发展草产业成现代畜牧业发展重中重
畜牧业力发展牲畜头数目标肆意扩养殖规模限生态资源承受压力致草原开始荒漠化天然草覆盖率降低草质变拙畜牧业济遭受巨击
草原畜牧业发展衰落振兴系列征程迎现代畜牧业新革命现代畜牧业讲究草定畜通计算草原载畜量控制牲畜头数保护天然草原资源防止渡放牧导致草原遭受逆破坏时结合科学发展观科学养殖代传统粗放型养殖达减畜减收目中牧草品质改良推广科学养殖关键环节提高畜产品生产量中起着关重作
2 转基技术牧草改良中优势
牧草改良目性方性传统杂交轮回表型选择改良技术仅时间长见效慢易受外界环境影响等弊端物种间存生殖隔离会传统杂交改良存极局限性通生物技术采转基育种手段根育种目标体生物目基整合受体牧草作物中形成转基新品种然技术较复杂推广普面限破生殖隔离造成局限性基层面定改造植物遗传性状较短时间培育出具目性状改良牧草改良技术目性操作性提高
转基技术目前培育高产优质抗高效牧草新品种先进效技术手段
3 转基技术牧草改良中应
31 改良牧草品质
311 提高牧草干物质消化率
牧草消化率关系牲畜养殖成畜产品质量产量干物质消化性增加1％牲畜毛重增加32％［1］提高牧草干物质消化率牧草改良重中重
影响牧草消化率原牧草成熟细胞壁木质化程度控制木质素含量木质素单体组成效抑制植物木质化木质素植株身保护作韧性增强茎导组织硬度保持植物生长负压组织断开情况水矿物质通木质部源源断运输木质素表面粗糙抵御动物食化学持久性更难食草动物消化然木质素纤维素蛋白质结合降低动物物质消化性木质素抑制病原菌生长［2］试验表明适降低木质素含量（10％～15％）植物会造成太影响通降低植物木质素含量提升牧草消化率
美国科学家狄克逊（Dixon）博士分析苜蓿中控制木质素合成咖啡酸甲基转移酶（COMT）咖啡酰CoA甲基转移酶（CCoAOMT）分离COMTCCoAOMT基获转基苜蓿通研究表明转基植株中咖啡酸甲基转移酶咖啡酰CoA甲基转移酶酶活性降低80％木质素含量降低20％～30％木质素组成明显改变种转基苜蓿生长发育没明显变化分析种转基苜蓿消化特性发现牛饲喂正常苜蓿消化吸收率增加6％
312 提高牧草含硫氨基酸含量
牧草饲料中蛋白质含量衡量牧草品质项重数苜蓿含高量蛋白质优质牧草苜蓿含蛋白质中含硫氨基酸例较少含硫氨基酸甲硫氨酸半胱氨酸瘤胃动物营养中限制性必氨基酸限制羊羊毛生长饲料中适增加提高羊毛产量含硫氨基酸氨基酸配合效促进羊生长利苜蓿饲喂牲畜时通常需额外添加含硫氨基酸［3］
吕德扬等通农杆菌介导法高含硫氨基酸蛋白（HNP）基转入苜蓿转基植株进行氨基酸分析发现含硫氨基酸德含量显著提高利转基技术提高牧草含硫氨基酸含量牧草品质改善
313 提高牧草溶性糖含量
通调节果聚糖代谢提高牧草溶性糖含量改善牧草品质手段果聚糖蔗糖果糖相连接碳水化合物水溶性非原性糖［4］溶性碳水化合物水升高抑制木质化引起消化性降低牧草中非结构性碳水化合物浓度增加提高反刍动物瘤胃中蛋白质吸收活体重增加
年已发现种果聚糖合成酶基麦6SFT洋葱6GFFT果聚糖蔗糖酶基等中国聚糖蔗糖酶基（sacB）较早克隆基类基转入牧草增加聚果聚糖含量提高牧草消化性抗逆性显著功效PilonSmits等发现转sacB基烟草正常条件作物显著差异干旱胁迫转基烟草果聚糖含量高7倍鲜重干重分重35％59％特转基烟草根重重73％推测植物体果聚糖增加刺激植物根系生长发育提高植物吸水力
［5］
32 改良牧草抗性
321 牧草抗非生物胁迫
研究者通常认植物受非生物胁迫逆境植物细胞膜完整性细胞渗透压离子衡造成破坏导致植物生长发育损害目前国外学者研究牧草抗逆性视角集中抗干旱低温盐碱酸铝环境等容
3211 牧草抗寒抗旱性研究
低温干旱等逆境胁迫会清酶活性降低抗氧化剂（维生素C谷胱甘肽）保护性物质（清活性氧酶超氧歧化酶氧化氢酶氧化物酶脯氨酸甜菜碱饱脂肪酸等）含量降低破活性氧低水动态衡导致活性氧积累结果造成膜脂蛋白质核酸（DNA）氧化性伤害导致细胞伤害死亡［6］
目前牧草抗寒抗旱性研究超氧化物歧化酶（SOD）转基表达积极目标种SODcDNA已植物中克隆转化植物终获SOD活性增强转基植株例SOD转基苜蓿中量表达显著提高植株冻害耐受性
外研究者抗逆基CMOBADHDREB转入狗牙根柱花草获转基株系转基柱花草抗旱性抗寒性进行测定结果表明6转BADH狗牙根株系1转CMO狗牙根株系3转CMO柱花草株系提高抗旱性3柱花草株系提高抗寒性［7］
3212 牧草抗盐碱性研究
植物抗盐性种生理性状综合表现位染色体基控制国耐盐碱基分离克隆转化等方面研究已定进展已通遗传转化获耐1％NaCl苜蓿（土壤中盐类NaCl）通转基技术培育耐盐碱性牧草研究具较难度研究进展较缓慢
早抗盐基成功研究始Le Rudulier（1982）首先发现外援脯氨酸甜菜碱消减轻盐分胁迫作提出增加援脯氨酸甜菜碱含量否提高耐盐性设想微生物中试验成功结果高等植物基工程起启迪作
2000年WinicovBastola等Alfinl基导入苜蓿中增强盐诱导MsPRP2基表达植株生长程中耐盐性提高生长速度加快[8]
目前发现常抗盐基甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基二氢吡咯－5－羧酸酶（P5C）基等刘翠兰等通农杆菌介导法BADH基导入中苜1号紫花苜蓿基组中生长性花色生物量抗逆性等性状特征选育目标选育出符合定目标耐盐苜蓿通品试验区域试验生产试验表明含盐量区产草量明显高野生型中苜1号该研究国耐盐牧草生产提供新种质资源［9］
3213 牧草逆境离子水调节研究
逆境会植物造成种生理非生理性胁迫干旱高盐高温等环境会破坏植物细胞离子（Na＋Ca2＋H＋等）衡造成植物植物渗透压营养元素吸收等失衡抑制植物正常生长发育逆境胁迫植物会发生种响应机制例利转运蛋白害离子外排区隔化便植物处离子失衡时发生响应机制
基开始研究利离子转运蛋白量表达提高植物抗逆性牧草抗逆性研究重意义目前研究离子转运蛋白：Na＋／H＋反转运蛋白（NHX）H
＋焦磷酸酶（AVP）Ca2＋／H＋反转运蛋白（CAX）Na＋ATPase等2007年Zhao等高羊茅中量表达拟南芥AtNHX1基耐盐性显著提高转基高羊茅代2009年Bao等拟南芥AtAVP1基导入紫花苜蓿中结果仅显著提高抗盐性抗旱性盐生条件生物产量显著提高［10］
322 牧草抗生物胁迫
牧草病虫害导致牧草生产受损重原利基工程提高牧草抗病虫害性研究广受关注
3221 抗虫基研究
1987年Vaeck等首次成功苏云金芽孢杆菌毒蛋白基导入烟草转基烟草烟草天蛾毒杀率达95％揭开抗虫基工程历史抗植物虫害基十种根源分三类：微生物分离出杀虫结晶蛋白基例苏云金杆菌σ毒素基bt基二植物中分离出昆虫蛋白酶抑制剂基中应广泛豇豆胰蛋白酶抑制剂基（cpti）三植物凝集素基（lectin gene）［4］
抗虫基牧草抗性改良应研究展现出良前景例Javie等蕃茄蛋白酶抑制剂基转入苜蓿鳞翅目昆虫表现出良抗性［11］Bt基转入苜蓿埃棉花蠕虫甜菜粘虫抗性［3］
3222 抗病基研究
抗病基研究抗植物病毒基抗植物真菌病害基抗植物细菌病害基等研究
抗植物病毒基研究迄止提出应技术：导入病毒外壳蛋白（CoatproteinCP）基利病毒卫星RNA（satellite RNASatRNA）利病毒非结构蛋白基（特复制酶基）利工构建缺损干扰颗粒（defective interfering particle）利植物身编码抗病毒基利动物中干扰素（interferon）基利反义RNA技术利中抗体法技术设计核酶剪切病毒RNA等中导入CP目前较成功种
［4］CP积累量转基植株抗病程度成正学者苜蓿花叶病毒（ALMV）CP基转入苜蓿中植株中CP积累量提升（转般占叶片总蛋白005％～04％高达08％）发现CP含量005％转基苜蓿ALMV具良抗性接种ALMV5月发病时转ALMVCP基苜蓿PVXCMVTMV等病毒表现出定抗性［12］
目前分离克隆出抗植物真菌病害基丁质酶基β13葡聚糖酶基植物抗毒素基植物抗真菌病基RIP（核糖体失活蛋白）基等中丁质酶基β13葡聚糖酶基表达酶降解病原真菌细胞壁仅破坏细胞新物质沉积致病原体死亡产生细胞壁碎片具诱导物作刺激寄植物产生抗病反应［4］研究表明苜蓿葡聚糖酶基（Aglul）转入苜蓿超量表达Aglul植株表现出根霉疫腐病抗性［3］
抗植物细菌病害基方面研究帮助解决菌物病原复杂遗传变异寄生特性侵染途径决定变致病机制带抗病育种方面困难重组DNA技术生物机体基相互转移解决植物身缺乏抗性基资源导致抗病育种受阻1985年Sanford首次提出利病原菌身抗性基植物该病菌产生抗性设想科学家根述原理快获抗菜豆假单胞菌（Pseudomonas syringae pvphaseolicola）转基烟草转基烟草植株接种菜豆毒素表现系统病症未转化植物表现花叶褪绿终死亡（朱国峰等1997）［4］
4 牧草改良未
目前国牧草改良重视度逐年提高然国畜牧业科技投入农业科技总投入成例着畜牧业发展中牧草改良重性日益显著国牧草改良事业迎宝贵机遇时迎崭新挑战
着基组学生物技术等研究取长足进步许牧草改良相关功基成功分离克隆然牧草尤禾科牧草遗传转化国际公认难题结果重复性差学者认双子叶模式植物拟南芥菜豆科牧草单子叶模式植物水稻禾科牧草基存较高线性（基序列较高相似性）量模式植物研究成果直接应苜蓿白三叶草红三叶草等豆科牧草早熟禾黑麦草等禾科牧草遗传改良中会较短时间取硕成果
然力推进牧草改良前景尤广阔转基技术身双重性容忽视方面转基技术类带估量济效益方面尚成熟转基方面研究转基产物存着确定安全隐患转基生物产物安全性问题已成国际社会焦点
着生物技术断发展转基技术漏洞会逐渐修补转基产物潜隐患逐排转基牧草成名副实绿色黄金掀起畜牧业发展新篇章
参考文献
［1］李晓荣东方百合木质素合成相关基克隆功分析[D]****林业学2009
［2］〔美〕TaizL〔美〕ZeigerE编宋纯鹏 王学路等译植物生理学[M]北京科学出版社2009
［3］曲静猪轮状病毒VP7基转化紫花苜蓿研究[D]****农业学2006
［4］王关林 方宏筠编植物基工程（第二版）[M]北京科学出版社20028
［5］王关林 方宏筠编植物基工程[M]北京科学出版社2009
［6］利容千 王建波编植物逆境细胞生理学[M]湖北**学出版社200212
［7］王德 王丽伟著国外转基植物研发现状中国发展策[M]****学出版社20067
［8］付华 梁锦锋 季宗富植物转基研究进展[J]西部林业科学200316974
［9］刘翠兰 燕丽萍 毛秀红等转BADH基山苜3号（SLM07）紫花苜蓿新品种选育[J]中国草学报201133（3）611
［10］李维静等转基技术牧草遗传改良中研究现状应前景[J]中国饲料2013(19)
［11］延安 李根英 隋新霞等麦转基研究进展[J]山东农业科学200054346
［12］柳武革 薛庆中蛋白酶抑制剂抗虫基工程中应[J]生物技术通报200012025
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摘 立草业发展草产业畜牧业持续发展关键牧草品质改良影响着畜牧业生产量品质研究成果着估量济价值文围绕转基技术详细阐述牧草品质抗逆性抗病虫害等性状改良技术成果相关业界士提供参考
关键词 牧草 转基 品质 抗逆性 病虫害
1牧草改良必性
牧草作畜牧业发展根基着代作立草业发展草产业成现代畜牧业发展重中重
畜牧业力发展牲畜头数目标肆意扩养殖规模限生态资源承受压力致草原开始荒漠化天然草覆盖率降低草质变拙畜牧业济遭受巨击
草原畜牧业发展衰落振兴系列征程迎现代畜牧业新革命现代畜牧业讲究草定畜通计算草原载畜量控制牲畜头数保护天然草原资源防止渡放牧导致草原遭受逆破坏时结合科学发展观科学养殖代传统粗放型养殖达减畜减收目中牧草品质改良推广科学养殖关键环节提高畜产品生产量中起着关重作
2 转基技术牧草改良中优势
牧草改良目性方性传统杂交轮回表型选择改良技术仅时间长见效慢易受外界环境影响等弊端物种间存生殖隔离会传统杂交改良存极局限性通生物技术采转基育种手段根育种目标体生物目基整合受体牧草作物中形成转基新品种然技术较复杂推广普面限破生殖隔离造成局限性基层面定改造植物遗传性状较短时间培育出具目性状改良牧草改良技术目性操作性提高
转基技术目前培育高产优质抗高效牧草新品种先进效技术手段
3 转基技术牧草改良中应
31 改良牧草品质
311 提高牧草干物质消化率
牧草消化率关系牲畜养殖成畜产品质量产量干物质消化性增加1％牲畜毛重增加32％［1］提高牧草干物质消化率牧草改良重中重
影响牧草消化率原牧草成熟细胞壁木质化程度控制木质素含量木质素单体组成效抑制植物木质化木质素植株身保护作韧性增强茎导组织硬度保持植物生长负压组织断开情况水矿物质通木质部源源断运输木质素表面粗糙抵御动物食化学持久性更难食草动物消化然木质素纤维素蛋白质结合降低动物物质消化性木质素抑制病原菌生长［2］试验表明适降低木质素含量（10％～15％）植物会造成太影响通降低植物木质素含量提升牧草消化率
美国科学家狄克逊（Dixon）博士分析苜蓿中控制木质素合成咖啡酸甲基转移酶（COMT）咖啡酰CoA甲基转移酶（CCoAOMT）分离COMTCCoAOMT基获转基苜蓿通研究表明转基植株中咖啡酸甲基转移酶咖啡酰CoA甲基转移酶酶活性降低80％木质素含量降低20％～30％木质素组成明显改变种转基苜蓿生长发育没明显变化分析种转基苜蓿消化特性发现牛饲喂正常苜蓿消化吸收率增加6％
312 提高牧草含硫氨基酸含量
牧草饲料中蛋白质含量衡量牧草品质项重数苜蓿含高量蛋白质优质牧草苜蓿含蛋白质中含硫氨基酸例较少含硫氨基酸甲硫氨酸半胱氨酸瘤胃动物营养中限制性必氨基酸限制羊羊毛生长饲料中适增加提高羊毛产量含硫氨基酸氨基酸配合效促进羊生长利苜蓿饲喂牲畜时通常需额外添加含硫氨基酸［3］
吕德扬等通农杆菌介导法高含硫氨基酸蛋白（HNP）基转入苜蓿转基植株进行氨基酸分析发现含硫氨基酸德含量显著提高利转基技术提高牧草含硫氨基酸含量牧草品质改善
313 提高牧草溶性糖含量
通调节果聚糖代谢提高牧草溶性糖含量改善牧草品质手段果聚糖蔗糖果糖相连接碳水化合物水溶性非原性糖［4］溶性碳水化合物水升高抑制木质化引起消化性降低牧草中非结构性碳水化合物浓度增加提高反刍动物瘤胃中蛋白质吸收活体重增加
年已发现种果聚糖合成酶基麦6SFT洋葱6GFFT果聚糖蔗糖酶基等中国聚糖蔗糖酶基（sacB）较早克隆基类基转入牧草增加聚果聚糖含量提高牧草消化性抗逆性显著功效PilonSmits等发现转sacB基烟草正常条件作物显著差异干旱胁迫转基烟草果聚糖含量高7倍鲜重干重分重35％59％特转基烟草根重重73％推测植物体果聚糖增加刺激植物根系生长发育提高植物吸水力
［5］
32 改良牧草抗性
321 牧草抗非生物胁迫
研究者通常认植物受非生物胁迫逆境植物细胞膜完整性细胞渗透压离子衡造成破坏导致植物生长发育损害目前国外学者研究牧草抗逆性视角集中抗干旱低温盐碱酸铝环境等容
3211 牧草抗寒抗旱性研究
低温干旱等逆境胁迫会清酶活性降低抗氧化剂（维生素C谷胱甘肽）保护性物质（清活性氧酶超氧歧化酶氧化氢酶氧化物酶脯氨酸甜菜碱饱脂肪酸等）含量降低破活性氧低水动态衡导致活性氧积累结果造成膜脂蛋白质核酸（DNA）氧化性伤害导致细胞伤害死亡［6］
目前牧草抗寒抗旱性研究超氧化物歧化酶（SOD）转基表达积极目标种SODcDNA已植物中克隆转化植物终获SOD活性增强转基植株例SOD转基苜蓿中量表达显著提高植株冻害耐受性
外研究者抗逆基CMOBADHDREB转入狗牙根柱花草获转基株系转基柱花草抗旱性抗寒性进行测定结果表明6转BADH狗牙根株系1转CMO狗牙根株系3转CMO柱花草株系提高抗旱性3柱花草株系提高抗寒性［7］
3212 牧草抗盐碱性研究
植物抗盐性种生理性状综合表现位染色体基控制国耐盐碱基分离克隆转化等方面研究已定进展已通遗传转化获耐1％NaCl苜蓿（土壤中盐类NaCl）通转基技术培育耐盐碱性牧草研究具较难度研究进展较缓慢
早抗盐基成功研究始Le Rudulier（1982）首先发现外援脯氨酸甜菜碱消减轻盐分胁迫作提出增加援脯氨酸甜菜碱含量否提高耐盐性设想微生物中试验成功结果高等植物基工程起启迪作
2000年WinicovBastola等Alfinl基导入苜蓿中增强盐诱导MsPRP2基表达植株生长程中耐盐性提高生长速度加快[8]
目前发现常抗盐基甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基二氢吡咯－5－羧酸酶（P5C）基等刘翠兰等通农杆菌介导法BADH基导入中苜1号紫花苜蓿基组中生长性花色生物量抗逆性等性状特征选育目标选育出符合定目标耐盐苜蓿通品试验区域试验生产试验表明含盐量区产草量明显高野生型中苜1号该研究国耐盐牧草生产提供新种质资源［9］
3213 牧草逆境离子水调节研究
逆境会植物造成种生理非生理性胁迫干旱高盐高温等环境会破坏植物细胞离子（Na＋Ca2＋H＋等）衡造成植物植物渗透压营养元素吸收等失衡抑制植物正常生长发育逆境胁迫植物会发生种响应机制例利转运蛋白害离子外排区隔化便植物处离子失衡时发生响应机制
基开始研究利离子转运蛋白量表达提高植物抗逆性牧草抗逆性研究重意义目前研究离子转运蛋白：Na＋／H＋反转运蛋白（NHX）H
＋焦磷酸酶（AVP）Ca2＋／H＋反转运蛋白（CAX）Na＋ATPase等2007年Zhao等高羊茅中量表达拟南芥AtNHX1基耐盐性显著提高转基高羊茅代2009年Bao等拟南芥AtAVP1基导入紫花苜蓿中结果仅显著提高抗盐性抗旱性盐生条件生物产量显著提高［10］
322 牧草抗生物胁迫
牧草病虫害导致牧草生产受损重原利基工程提高牧草抗病虫害性研究广受关注
3221 抗虫基研究
1987年Vaeck等首次成功苏云金芽孢杆菌毒蛋白基导入烟草转基烟草烟草天蛾毒杀率达95％揭开抗虫基工程历史抗植物虫害基十种根源分三类：微生物分离出杀虫结晶蛋白基例苏云金杆菌σ毒素基bt基二植物中分离出昆虫蛋白酶抑制剂基中应广泛豇豆胰蛋白酶抑制剂基（cpti）三植物凝集素基（lectin gene）［4］
抗虫基牧草抗性改良应研究展现出良前景例Javie等蕃茄蛋白酶抑制剂基转入苜蓿鳞翅目昆虫表现出良抗性［11］Bt基转入苜蓿埃棉花蠕虫甜菜粘虫抗性［3］
3222 抗病基研究
抗病基研究抗植物病毒基抗植物真菌病害基抗植物细菌病害基等研究
抗植物病毒基研究迄止提出应技术：导入病毒外壳蛋白（CoatproteinCP）基利病毒卫星RNA（satellite RNASatRNA）利病毒非结构蛋白基（特复制酶基）利工构建缺损干扰颗粒（defective interfering particle）利植物身编码抗病毒基利动物中干扰素（interferon）基利反义RNA技术利中抗体法技术设计核酶剪切病毒RNA等中导入CP目前较成功种
［4］CP积累量转基植株抗病程度成正学者苜蓿花叶病毒（ALMV）CP基转入苜蓿中植株中CP积累量提升（转般占叶片总蛋白005％～04％高达08％）发现CP含量005％转基苜蓿ALMV具良抗性接种ALMV5月发病时转ALMVCP基苜蓿PVXCMVTMV等病毒表现出定抗性［12］
目前分离克隆出抗植物真菌病害基丁质酶基β13葡聚糖酶基植物抗毒素基植物抗真菌病基RIP（核糖体失活蛋白）基等中丁质酶基β13葡聚糖酶基表达酶降解病原真菌细胞壁仅破坏细胞新物质沉积致病原体死亡产生细胞壁碎片具诱导物作刺激寄植物产生抗病反应［4］研究表明苜蓿葡聚糖酶基（Aglul）转入苜蓿超量表达Aglul植株表现出根霉疫腐病抗性［3］
抗植物细菌病害基方面研究帮助解决菌物病原复杂遗传变异寄生特性侵染途径决定变致病机制带抗病育种方面困难重组DNA技术生物机体基相互转移解决植物身缺乏抗性基资源导致抗病育种受阻1985年Sanford首次提出利病原菌身抗性基植物该病菌产生抗性设想科学家根述原理快获抗菜豆假单胞菌（Pseudomonas syringae pvphaseolicola）转基烟草转基烟草植株接种菜豆毒素表现系统病症未转化植物表现花叶褪绿终死亡（朱国峰等1997）［4］
4 牧草改良未
目前国牧草改良重视度逐年提高然国畜牧业科技投入农业科技总投入成例着畜牧业发展中牧草改良重性日益显著国牧草改良事业迎宝贵机遇时迎崭新挑战
着基组学生物技术等研究取长足进步许牧草改良相关功基成功分离克隆然牧草尤禾科牧草遗传转化国际公认难题结果重复性差学者认双子叶模式植物拟南芥菜豆科牧草单子叶模式植物水稻禾科牧草基存较高线性（基序列较高相似性）量模式植物研究成果直接应苜蓿白三叶草红三叶草等豆科牧草早熟禾黑麦草等禾科牧草遗传改良中会较短时间取硕成果
然力推进牧草改良前景尤广阔转基技术身双重性容忽视方面转基技术类带估量济效益方面尚成熟转基方面研究转基产物存着确定安全隐患转基生物产物安全性问题已成国际社会焦点
着生物技术断发展转基技术漏洞会逐渐修补转基产物潜隐患逐排转基牧草成名副实绿色黄金掀起畜牧业发展新篇章
参考文献
［1］李晓荣东方百合木质素合成相关基克隆功分析[D]****林业学2009
［2］〔美〕TaizL〔美〕ZeigerE编宋纯鹏 王学路等译植物生理学[M]北京科学出版社2009
［3］曲静猪轮状病毒VP7基转化紫花苜蓿研究[D]****农业学2006
［4］王关林 方宏筠编植物基工程（第二版）[M]北京科学出版社20028
［5］王关林 方宏筠编植物基工程[M]北京科学出版社2009
［6］利容千 王建波编植物逆境细胞生理学[M]湖北**学出版社200212
［7］王德 王丽伟著国外转基植物研发现状中国发展策[M]****学出版社20067
［8］付华 梁锦锋 季宗富植物转基研究进展[J]西部林业科学200316974
［9］刘翠兰 燕丽萍 毛秀红等转BADH基山苜3号（SLM07）紫花苜蓿新品种选育[J]中国草学报201133（3）611
［10］李维静等转基技术牧草遗传改良中研究现状应前景[J]中国饲料2013(19)
［11］延安 李根英 隋新霞等麦转基研究进展[J]山东农业科学200054346
［12］柳武革 薛庆中蛋白酶抑制剂抗虫基工程中应[J]生物技术通报200012025
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